Regulatory wzrostu zawierają związki naturalnie występujące w roślinie określane mianem hormonów lub fitohormonów, które zostały odkryte ponad 80 lat temu przez naukowców z Japonii. Naturalne hormony można nazwać endogennymi, ponieważ są syntetyzowane „wewnętrznie” przez rośliny i praktycznie występują u wszystkich gatunków roślin na świecie. Podstawową cechą tych związków jest przede wszystkim działanie pobudzające metabolizm komórek roślinnych. Wykorzystując wpływ naturalnych fitohormonów na fizjologię roślin, naukowcy stworzyli na ich bazie syntetyczne hormony, tzw. egzogenne, o bardzo podobnym składzie do naturalnych. Są one dostępne w postaci preparatów chemicznych. Ogólnie takie produkty należą do grupy regulatorów wzrostu i mają szerokie zastosowanie w rolnictwie. Istotnymi regulatorami wzrostu roślin wykorzystywanymi w sadownictwie są gibereliny.
Początki Gibereliny
Po raz pierwszy gibereliny wyizolowano w Japonii (w latach 1934–1943) i nadano im nazwy A i B. W latach 50. do dalszych badań nad tą grupą związków przystąpiły zespoły badawcze z USA i Wielkiej Brytanii, co przyczyniło się do odkrycia kwasu giberelinowego (GA3 ). W kolejnych latach japońscy naukowcy „znaleźli” związki z grupy giberelin: A1 , A2 , A3 i A4 . Pod koniec lat 50. XX w. zostały wyizolowane kolejne fitohormony: A5 , A6 oraz A8 . Od 1968 r. przyjęto ogólne zasady w nazewnictwie giberelin określane jako GA1-x . Aktualnie na świecie poznanych jest 136 różnych giberelin i nadal odkrywane są nowe.
Występowanie w roślinie
W jednej roślinie występuje zazwyczaj kilka różnych rodzajów giberelin endogennych, w zależności od gatunku mogą to być: GA1 , GA3 , GA4 , GA5 , GA6 , GA7 , GA8 czy GA10. Różnią się od siebie strukturą oraz aktywnością fizjologiczną. Pozostałe gibereliny, które wykryto u poszczególnych gatunków roślin, są albo prekursorami, albo produktami katabolizmu wymienionych wyżej bioaktywnych giberelin. Gibereliny to naturalnie występujące tetracykliczne diterpenoidowe kwasy karboksylowe, a w przyrodzie występują zazwyczaj w formie wolnych związków, w kompleksach z cukrami (glikozydy, estry glikozydowe) albo w połączeniu z białkami. Synteza giberelin (w większym stężeniu) odbywa się w różnych częściach roślin, m.in. w młodych liściach, w wierzchołkach wzrostu pędów i korzeni czy innych organach szybko rosnących i rozwijających się, częściach kwiatów (pręciki) oraz dojrzewających owocach (nasiona). W badaniach potwierdzono, że te fitohormony zaczynają pojawiać się w większych ilościach w okresie około 5. tygodnia po kwitnieniu, a w 8–9. tygodniu można stwierdzić ich największe stężenie w roślinie. Szczyt kumulacji giberelin występuje dokładnie w fazie wzrostu zawiązków na skutek podziałów komórkowych i wytwarzania nasion (faza 2) i w fazie szybkiego wzrostu owocu, powiększania się objętości perykarpu (faza 3). Zastosowanie Gibereliny należą do tych fitohormonów, które przez zmiany stężenia regulują wiele procesów fizjologicznych, co bardzo często jest wykorzystywane w praktyce.
Endogenne gibereliny działają na rośliny sadownicze poprzez:
- stymulację podziałów komórkowych w strefie subapikalnej (rozwój i wzrost pędów, korzeni, liści, owoców czy całych roślin);
- zwiększanie gęstości komórek i wpływ na elastyczność kutykuli (ograniczanie ordzawienia skórki u podatnych odmian jabłoni i gruszy);
- wydłużanie się komórek (przyrost pędów, wzrost międzywęźli, wydłużony kształt owoców);
- stymulację podziałów komórkowych po przymrozkach i podnoszenie tolerancji na stres („działanie ratunkowe” – drzewa i rośliny jagodowe);
- stymulację wzrostu owocni i zawiązywanie owoców beznasiennych (grusze, jabłonie – po przymrozkach wiosennych, śliwy, morele, winorośl);
- stymulację kwitnienia i zawiązania owoców, zwłaszcza w niekorzystnych warunkach uprawowych (niska temperatura, wysoka wilgotność powietrza – odmiany triploidalne jabłoni);
- współdziałanie z cytokininami (stymulacja podziałów komórkowych po przymrozkach, indukcja partenokarpii – grusza, jabłoń; sprzyjanie powstawaniu tkanki przyrannej – kalusa);
- współdziałanie z auksynami (rozwój systemu korzeniowego, wydłużanie międzywęźli);
- opóźnianie zbioru owoców (niektóre odmiany czereśni, śliw);
- hamowanie zakładania pąków kwiatowych na przyszły sezon (przy nadmiernym zastosowaniu giberelin – odmiany jabłoni podatne na przemienność owocowania).
Gibereliny w praktyce
W sadownictwie najczęściej wykorzystywane są gibereliny: GA4+7 oraz GA3 . Syntetyczne regulatory wzrostu na bazie ww. substancji uzyskano w USA w latach 80., a w praktyce w Polsce wykorzystywane są od roku 2010 (rejestracja) w postaci oczyszczonych ekstraktów. W efekcie wieloletnich badań stwierdzono, iż GA4 wykazuje silniejszy wpływ na wielkość owoców porównaniu do GA7 . Ponadto GA4 słabiej przyspiesza dojrzewanie owoców, w mniejszym stopniu hamuje kwitnienie następcze oraz w wyższej zawartości (>90%) ogranicza ordzawianie skórki owoców (jabłka/gruszki). W zależności od celu, jaki chcemy osiągnąć, program stosowania giberelin będzie wymagał różnego podejścia.
Rozety liściowe, rozgałęzianie
Jednym z celów stosowania giberelin jest stymulacja rozet liściowych i rozgałęziania drzewek. Większe rozety liściowe to zwiększone ilości asymilatów transportowanych do kwiatów (wydajniejsze ich odżywienie), co wpłynie na końcowy efekt zapłodnienia i wiązania przyszłych owoców. Według zaleceń zachodnioeuropejskich w celu poprawy odżywienia rozwijających się pąków kwiatowych warto tuż przed kwitnieniem drzew ziarnkowych (początek zielonego pąka jabłoni – BBCH 55–56) wykonać zabieg preparatem zawierającym GA4+7 (1/2 zalecanej dawki) stymulującym wzrost i masę blaszek liściowych. W przypadku jabłoni zabieg ten powinien zostać wykonany nawet dwukrotnie, na odmianach takich jak: Szampion, Golden Delicious czy Ligol, u których mamy słabe rozety liściowe. Aplikacja GA4+7 wskazana jest wyjątkowo w przypadku grusz, kiedy w tym okresie drzewa mają liście w ilości niewystarczającej do wykarmienia kwiatów. Gibereliny te są również bardzo skuteczne w przypadku uszkodzenia młodych liści/rozet liściowych przez wczesnowiosenne przymrozki.
W szkółkach i młodych nasadzeniach gibereliny GA4+7 wykorzystuje się do zastymulowania wzrostu i rozwoju drzewek na początku sezonu wegetacyjnego, a w szczególności: silniejszego wzrostu i rozwoju rozet oraz gałązek bocznych. Zaobserwowano również szybsze drewnienie drzewek. W Polsce do poprawy rozgałęziania się materiału szkółkarskiego stosuje się regulator wzrostu zawierający 1,8% GA4+7 + 1,8% 6-BA (6-benzyloadenina – z grupy cytokinin). Aplikuje się go po kwitnieniu (BBCH 73–75), od czerwca do lipca na początku trendu ocieplenia. Pierwszy zabieg należy wykonać, gdy okulanty mają około 90 cm wysokości i powtarzać co 12–14 dni (4–5 zabiegów). W praktyce efekt rozgałęziania drzewek w szkółkach w ogromnej mierze uzależniony jest od warunków pogodowych: temperatura do 25°C (powyżej tej wartości znacznie słabsze działanie, zwłaszcza 6-BA). Na odmiany triploidalne O prawidłowym zawiązaniu owoców decyduje właściwy proces zapylenia kwiatów, który zależy od właściwego rozwoju zalążka, a także od długości okresu żywotności komórki jajowej po rozwinięciu się kwiatu, siły kiełkowania łagiewki pyłkowej, żywotności i zdolności ziaren pyłku zapylacza do zapylenia kwiatów rośliny matecznej. Na to wszystko wpływają właśnie gibereliny. W przypadku triploidalnych odmian jabłoni, takich jak: Jonagold i sporty, Mutsu, Boskoop oraz sporty Ligola, warto zwiększyć potencjał plonotwórczy (lepsze zawiązanie owoców) poprzez poza korzeniowe opryskanie preparatem zawierającym GA4+7 w fazie różowego pąka jabłoni do początku kwitnienia (BBCH 57–61).
W warunkach stresu
Gibereliny stosuje się również w celu stymulacji zawiązania owoców w warunkach stresu, ograniczenia ordzawień, poprawy wielkości i kształtu owoców. Występujące w kwiatach gibereliny zapewniają żywotność pyłku oraz wpływają na gwałtowny wzrost łagiewki pyłkowej. Hormony te można więc wykorzystać do poprawy zawiązania owoców jabłoni czy gruszy o małej ilości pąków kwiatowych na drzewie. W tym celu program giberelinowy na jabłoni poleca się wykonywać od pełni kwitnienia do początku opadania zawiązków (BBCH 65–73). Pierwszy zabieg należy wykonać między pełnią kwitnienia (gdy przynajmniej 50% kwiatów jest otwartych – BBCH 65) a końcem kwitnienia (BBCH 69). W warunkach niekorzystnych (niska temperatura, opady deszczu) opryskiwanie należy wykonać w fazie pełnego kwitnienia (BBCH 65–66), a podczas sprzyjającej pogody – w okresie opadania płatków kwiatowych (BBCH 67–69). W przypadku dużego ryzyka ordzawienia jabłek zaleca się stosowanie krótszych odstępów pomiędzy zabiegami (około 7 dni). Jest to szczególnie istotne w przypadku odmian podatnych (tj. bardzo wrażliwych) na to zjawisko – Golden Delicious, Elise, Boskoop, Koksa Pomarańczowa, Idared i sporty (mączniak), Cortland (mączniak), Paulared (mączniak), Fuji (mączniak), Jonagold i sporty (pordzewiacz) – czy średnio wrażliwych – Gala i sporty, Szampion i sporty, Pinova, Elstar, Melrose. W zależności od warunków pogodowych program poprawy jakości owoców obejmuje:
- odmiany drobnoowocowe: preparat 1,8% GA4+7 + 1,8% 6-BA – 3 aplikacje po 0,33 l/ha lub 4 aplikacje po 0,25 l/ha co 7–12 dni; nie przekraczać sezonowej dawki 1,0–1,25 l/ha;
- odmiany wielkoowocowe: preparat 10% GA4+7 – 2–3 aplikacje po 0,05 kg/ha co 7–12 dni. Należy pamiętać, że nadmierne używanie(przekraczanie łącznych dawek w sezonie) regulatorów wzrostu zawierających GA4+7 może przyczynić się do zahamowania zakładania pąków kwiatowych na przyszły rok i tym samym do wchodzenia drzew w przemienność owocowania (Jonagold i sporty).
W przypadku gruszy produkty z GA4+7 (10% GA4+7 albo 1,8% GA4+7 + 1,8% 6-BA) należy stosować od fazy początku białego pąka, gdy płatki kwiatów wydłużają się, a działki kielicha są lekko otwarte (BBCH 56–57), do fazy zasychania kwiatów, gdy większość płatków opadła (BBCH 67–68). Najkorzystniej wykonać opryskanie w momencie otwarcia 20–30% pąków kwiatowych (BBCH 62–63). Gibereliny zwiększają procent zawiązanych gruszek zwłaszcza w warunkach niesprzyjających (niska temperatura, deszcz) i dodatkowo ograniczają ordzawienia u odmian wrażliwych na ten defekt skórki (Concorde, Dawid, Hortensja, Erika, Isolda, Carola, Bojniczanka, Grand Champion). Preparaty zawierające GA4+7 regulują budowę zewnętrznych warstw wosku owocu i w ten sposób przyczyniają się do zwiększenia elastyczności skórki (zwiększanie gęstości komórek nawet o około 25%), uodparniając ją na uszkodzenia. Muszą być stosowane wcześniej, zanim wystąpi dany czynnik powodujący uszkodzenie epidermy (skórki). Dlatego w praktyce na te same drzewa stosowane są kilkakrotnie. Literatura zagraniczna podaje, że gibereliny GA4+7 warto łączyć z innymi produktami o różnym mechanizmie ograniczania występowania ordzawień – przykładowo w Niemczech stosuje się gibereliny z glinką kaolinową (1,5–2,0 kg/ha). Regulatory wzrostu oparte na GA4+7 wpływają również na zmianę wielkości owoców ziarnkowych (większy kalibe– odmiany drobnoowocowe: Gala i sporty, Golden Delicious, Szampion i sporty, Pinova) oraz zmianę ich kształtu (owoce bardziej „wyciągnięte” – odmiany: Golden Delicious, Red Delicious i sporty). Zwykle jabłka i gruszki po giberelinach są wydłużone i mają dłuższą szypułkę, a ponadto w przypadku jabłek wykształcają się głębsze zagłębienia przyszypyłowe oraz rozrastają się części przykielichowe w formie 4–5 żebrowań (efekt działania 6-BA łącznie z GA4+7 ). Gibereliny połączone z cytokininą (6-BA) stymulują silne podziały komórkowe i powiększanie rozmiaru komórek w tych częściach owocu, które zachowały jeszcze charakter merystematyczny. Wpływają również na przemieszczanie się asymilatów z liści do owocu. Widocznym efektem działania obu fitohormonów jest właśnie znaczny przyrost masy owoców u odmian drobnoowocowych. Zmiany kształtu owoców są szczególnie wyraźne w pierwszych tygodniach po kwitnieniu i pozostają widoczne aż do zbioru. Jabłka mają zazwyczaj większy rozmiar (> 70 mm). W doświadczeniach Instytutu Ogrodnictwa (prof. A. Basak) na jabłkach odmiany Red Delicious badano wpływ giberelin na kształt jabłek. Do klasy „extra” zaliczane są jabłka, których stosunek wysokości do szerokości owocu jest powyżej 1 (owoce wydłużone), dla klasy I – równy 1. Jabłka, które są szersze, trafiają do II klasy jakości (niższa jakość = niższa cena). W doświadczeniu wykonano dwa zabiegi w 10-dniowych odstępach, zaczynając od fazy kwitnienia pąka centralnego (królewskiego). Produkt z 10% GA4+7 zastosowano w dawce 100 g/ha, a 1,8% GA4+7 + 1,8% 6-BA – 500 ml/ha. W próbie nietraktowanej (kontrolnej) jabłka klas „extra” i I stanowiły jedynie 2–3% ogólnego plonu. W próbie z GA4+7 – około 38%, a z mieszaniną GA4+7 + 6-BA – około 46%.
W okresie przymrozków
Jednym z głównych celów stosowania giberelin w sadownictwie jest stymulacja podziałów komórkowych po przymrozkach i zawiązywanie owoców beznasiennych. Bardzo często wiosenne przymrozki występujące podczas kwitnienia jabłoni czy gruszy uszkadzają istotne części kwiatów (słupek, zalążnia), podczas gdy inne, jak dno kwiatowe, pozostają żywe. Te nie w pełni wartościowe kwiaty mogą się jeszcze przekształcić w owoce, jeśli w odpowiednim czasie zastosujemy właściwe hormony roślinne. I tu z pomocą „przychodzą” produkty oparte o GA4+7 + 6-BAlub o samą GA4+7 . Wskazane jest zastosowanie obydwu regulatorów wzrostu jak najszybciej po przymrozku/przymrozkach, kiedy tylko warunki na to pozwolą – do 24–48 godzin. Syntetyczne regulatory wzrostu dostarczają egzogennie (z zewnątrz) uszkodzonym przez mróz komórkom/tkankom substancji stymulujących procesy metaboliczne w roślinie. Naturalna synteza fitohormonów endogennych (działających z wewnątrz) jest bowiem mocno zakłócona w warunkach silnego stresu wywołanego niską temperaturą. W wyniku działania GA4+7 i 6-BA następują bardzo silne podziały komórkowe oraz wzrasta biosynteza antyoksydantów, czyli fitohormonów endogennych, usuwających toksyczne dla rośliny wolne rodniki tlenowe, indukowane pod wpływem mrozu. Wiosną 2020 r. przymrozki wystąpiły w większości rejonów Polski (średnio około –5°C), a w niektórych lokalizacjach temperatura poniżej 0°C utrzymywała się nawet do 14 dni. Z przeprowadzonych obserwacji kwater przemarzniętych, gdzie nie stosowano żadnego programu ratunkowego, stwierdzono w późniejszym czasie zdecydowanie mniej owoców na drzewach lub ich całkowity brak na wysokości od 1 do 1,5 m od ziemi. W kwaterach, gdzie zastosowano program giberelinowy, ogólny plon owoców został odratowany, ponieważ podmarznięte części kwiatów (zalążnie) uległy zregenerowaniu. Było to możliwe dzięki zjawisku partenokarpii, które polega na powstawaniu owoców bez żywotnych nasion lub z bardzo małą ilością nasion. GA4+7 i 6-BA wpłynęły na intensywne podziały komórkowe, czego efektem było zawiązanie dużo większych owoców partenokarpicznych (beznasiennych). Stwierdzono, że zalążnie owoców partenokarpicznych zawierają inny zestaw giberelin niż te, które posiadają normalne nasiona. Zastosowanie GA4+7 + 6-BA jest w stanie pomóc roślinom jedynie wtedy, kiedy uszkodzenia nie są zbyt duże i wykazują potencjał na dalsze przeżycie. Tylko lekko uszkodzone i jeszcze żywe komórki/tkanki można pobudzić do regeneracji. W Polsce do zawiązywania gruszek w niekorzystnych warunkach podczas kwitnienia lub do powstawania owoców partenokarpicznych po przymrozkach wykorzystuje się również kwas giberelinowy – GA3 , który wywiera znacznie słabsze oddziaływanie na kształt owoców (wydłużenie) niż gibereliny GA4+7 . Produkty zawierające GA3 należy aplikować od fazy początku kwitnienia gruszy (20–30% kwiatów) do fazy końca kwitnienia (BBCH 62-69).
W innych krajach
Z doświadczeń belgijskich wynika, że gibereliny można wykorzystać również do poprawy zawiązania owoców czereśni na drzewach o małej ilości pąków kwiatowych. Pierwszy zabieg gibereliną GA4+7 wykonuje się na początku kwitnienia. Ponadto badacze amerykańscy wskazują na możliwość poprawy wielkości owoców drzew pestkowych przez regulowanie wielkości plonów, aplikując gibereliny w sezonie poprzedzającym owocowanie. W USA i krajach zachodniej Europy GA3 jest stosowana w uprawie czereśni na 2–4 tygodnie przed zbiorem. Zabieg ten zwiększa rozmiar owoców, poprawia ich parametry zbiorcze (jędrność, ekstrakt). Dodatkowo giberelina ta wpływa na trwałość pozbiorczą czereśni oraz opóźnianie terminu ich zbioru. Literatura amerykańska podaje również, że możliwe jest wykorzystanie giberelin w uprawach roślin jagodowych. Dla przykładu GA3 w uprawie truskawki poprawia wielkość i ilość owoców, a w uprawie borówki wysokiej – działa na rośliny w sposób stymulująco-regenerujący po przymrozkach oraz stymuluje zawiązanie jagód w warunkach niesprzyjających kwitnieniu lub słabego oblotu owadów zapylających.
Warunki stosowania
Wykonując zabiegi giberelinami, należy pamiętać o kilku podstawowych zasadach:
- Warunki pogodowe wpływają znacząco na wchłanianie tych regulatorów wzrostu. Dlatego ich aplikacja powinna być wykonana na początku dnia, przy rosnącej temperaturze (min. 15–16°C) i dużej wilgotności powietrza (przy niskiej wilgotności należy zwiększyć ilość cieczy roboczej). Po przymrozkach można wykonać zabieg w niższej temperaturze (około 8°C). Niewskazane jest opryskiwanie w temperaturze powyżej 25°C.
- Termin i dawkowanie, dobór preparatu i liczbę zabiegów należy uzależnić od aktualnej sytuacji w sadzie (krótkie i słabe kwitnienie, chłód i opady, przymrozki, złe zapylenie, brak aktywności owadów zapylających, ryzyko powstawania ordzawień) czy odmiany (triploidalne, drobroowocowe, wielkoowocowe, podatne na ordzawienia, podatne na przemienność owocowania).
- Możliwe jest tworzenie tzw. tank miksów z giberelin i innych agrochemikaliów stosowanych w tym samym czasie. W celu poprawy działania tych regulatorów wzrostu można łączyć je z naturalnymi biostymulatorami roślinnymi (np.: algi morskie, polifenole, aminokwasy), zwilżaczami, fungicydami (np.: dodyna, pyrymetanil, kaptan, grupa SDHI), nawozami cynkowymi (na początku kwitnienia), nawozami fosforowymi, potasowymi (po kwitnieniu). Nie zaleca się samodzielnego łączenia GA4+7 z 6-BA, ponieważ taka mieszanina nie będzie działała tak samo jak oryginalnie sformułowany produkt.4
- Stosowanie następcze innych regulatorów wzrostu po aplikacji giberelin może nastąpić po określonym czasie (działanie antagonistyczne lub potęgowanie działania). Pomiędzy giberelinami a regulatorami zawierającymi czystą 6-BA lub proheksadion wapnia (różne teorie) należy zachować przynajmniej 3–4-dniowy odstęp. Na drzewach traktowanych GA4+7 w okresie kwitnienia nie powinno się stosować wczesnego przerzedzania (po kwitnieniu – faza opadnięcia płatków kwiatowych – BBCH 67-69) przy użyciu 1-naftyloacetamidu (NAAm). Taki zabieg może doprowadzić do nadmiernego zrzucenia zawiązków – wpływ GA4+7 na NAAm (wg prof. A. Basak, IO w Skierniewicach).
- Nie należy zwiększać rekomendowanych dawek, ani nadużywać ich w ciągu całego sezonu wegetacyjnego, a także nie używać ich później niż 3 tygodnie po kwitnieniu.
Mgr inż. ogr. Tomasz Sikora doradca techniczny ProNutiva – drzewa owocowe, UPL Polska
